Это чувствительные окончания нейронов или специализированные клетки, воспринимающие раздражители внешней и внутренней среды организма. Сенсорные рецепторы




Скачать 158.27 Kb.
НазваниеЭто чувствительные окончания нейронов или специализированные клетки, воспринимающие раздражители внешней и внутренней среды организма. Сенсорные рецепторы
Дата публикации09.06.2015
Размер158.27 Kb.
ТипЛекция
edushk.ru > Биология > Лекция
Лекция 3. Рецептор, нерв, синапс

Δ Сенсорные рецепторы. Сенсорные рецепторы – это чувствительные окончания нейронов или специализированные клетки, воспринимающие раздражители внешней и внутренней среды организма. Сенсорные рецепторы являются первым звеном в рефлекторном пути и периферической частью более сложных структур – анализаторов. Совокупность рецепторов, стимуляция которых приводит к изменению активности каких-либо нервных структур, называют рецептивным полем. Рецептивное поле рефлекса также называют рефлексогенной зоной. Основное значение сенсорных рецепторов состоит в обеспечении поступления в ЦНС информации о состоянии внешней и внутренней среды, что необходимо для обеспечения жизнедеятельности организма.

Все рецепторы делят на группы в зависимости от вида воспринимаемых раздражителей, расположения в организме, органам чувств, степени специфичности восприятия раздражителя, электрофизиологическим особенностям, скорости адаптации.

1. В зависимости от вида раздражителя выделяют:

  • Механорецепторы – возбуждаются при механической деформации. Они расположены в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, слуховой, вестибулярной и тактильной системах, опорно-двигательном аппарате.

  • Хеморецепторы – воспринимают химические изменения внешней и внутренней сред организма. К ним относятся вкусовые, обонятельные, часть сосудистых тканевых рецепторов, реагирующих на изменение химического состава крови, лимфы, межклеточной и церебральной жидкости. Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, гипоталамусе и продолговатом мозге.

  • Терморецепторы – воспринимают изменение температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы, которые находятся в коже, сосудах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге, а также во внутренних органах.

  • Фоторецепторы – расположены в сетчатке глаза, воспринимают световую (электромагнитную) энергию.

  • Ноцицепторы (болевые рецепторы) - возбуждаются при действии повреждающих раздражителей и участвуют в формировании болевых ощущений. К ним относятся свободные нервные окончания, которые имеются в зубах, коже, сосудах, внутренних органах. Раздражителями этих рецепторов являются механические, химические и термические факторы.

2. По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы, центральные и периферические.

  • К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек, рецепторы органов чувств. Экстерорецепторы можно разделить на центральные и периферические.

  • К интерорецепторам относятся рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Интерорецепторы можно разделить на центральные и периферические.

3. В соответствии с органами чувств и рецепторы подразделяют на зрительные, слуховые, тактильные, вкусовые, обонятельные.

4. В зависимости от степени специфичности рецепторов, то есть их способности отвечать на один или более видов раздражителей, выделяют моносенсорные и полисенсорные рецепторы. Моносенсорные рецепторы гораздо более чувствительны к адекватному раздражителю, что характерно в основном для экстерорецепторов. Полисенсорные рецепторы приспособлены к восприятию нескольких адекватных раздражителей. К ним относят, например, ирритантные рецепторы легких, которые воспринимают как механические (частицы пыли), так и химические (пахучие вещества) раздражители во вдыхаемом воздухе.

5. По структурно-функциональной организации и электрофизиологическим особенностям рецепторы делятся на первичные и вторичные.

  • Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. При этом телом такого нейрона расположено в спинальном ганглии или в ганглиях черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Характерным признаком такого рецептора является то, что рецепторный потенциал генерирует потенциал действия в пределах одной клетки – сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогенетически более древними образованиями. К ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые и проприорецепторы.

  • Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка эпителиального или нейроэктодермального происхождения, синаптически связанная с окончанием с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Для вторичных рецепторов характерно, что рецепторный потенциал действия возникают в разных клетках. При этом рецепторный потенциал формируется в рецепторной клетке, а потенциал действия – в сенсорном нейроне. К вторичным рецепторам относятся фоторецепторы, слуховые, вестибулярные и вкусовые рецепторы.

6. По скорости адаптации различают рецепторы быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические), смешанные (фазотонические) и адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) кожи. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы и терморецепторы. К медленно адаптирующимся относятся приоприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы.

Рецепторы являются сенсорными преобразователями. При одновременном действии нескольких раздражителей на рецептор он возбуждается только на действие адекватного раздражителя. При этом во многих рецепторах сигнал от раздражителя усиливается в результате ферментативных реакций образования биоактивных веществ, активизации ферментов фосфолирирования, дефосфолиривания белков ионных каналов. Поэтому энергия рецепторного потенциала бывает намного больше пороговой энергии раздражения. В результате такого процесса открываются ионные каналы, появляется ионный ток. В основном это натриевый ток, лишь в слуховых и вестибулярных – калиевый. Этот ток приводит к деполяризации мембраны рецептора. В фоторецепторах натриевый ток течет в темноте, а при действии света происходит закрывание натриевых каналов, что уменьшает входящий натриевый ток, поэтому рецепторный потенциал представлен не деполяризацией, а гиперполяризацией. Затем рецепторный потенциал превращается в потенциал действия.

Механизмы генерации потенциала действия в первичных и вторичных рецепторах различаются:

■ В первичном рецепторе рецепторная зона является частью афферентного нейрона – окончание его дендрита. Возникший рецепторный потенциал за счет своего электрического поля вызывает деполяризацию в участках нейрона. В миелиновых волокнах ПД возникает в ближайших перехватах Ранвье, в безмиелиновых – в ближайших участках, имеющих достаточную концентрацию потенциалзависимых Na+ и K+ - каналов, а при коротких дендритах – в аксонном холмике.

■ Во вторичных рецепторах РП возникает в рецепторной клетке, синаптически связанной с окончанием дендрита афферентного нейрона. РП вызывает выделение в синаптическую щель медиатора. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал, который обеспечивает за счет своего электрического поля вТак как рецепторный и генераторный потенциалы являются локальными потенциалами, они суммируются и затем действуют в соответствии с законом силы.

Основными свойствами рецепторов являются:

  • Высокая возбудимость – рецепторы отвечают на действие раздражителей очень малой силы. Более низкую возбудимость имеют болевые рецепторы. Возбудимость висцерорецепторов ниже, чем экстерорецепторов.

  • Адаптация рецепторов – уменьшение возбудимости, снижение амплитуды РП и частоты импульсации афферентного нейрона при длительном действии раздражителя. Адаптация рецепторов является следствием накопления ионов натрия в клетке, и ионов калия вне клетки, когда насосы не успевают их перекачивать обратно. Необходимо запомнить, что «темновая адаптация» для фоторецепторов характеризует наоборот повышение возбудимости!!

  • Спонтанная (фоновая) активность – такие рецепторы как фоно-, вестибуло-, термо-, хемо-, проприорецепторы способны генерировать в афферентном нейроне потенциал действия без действия на них раздражителя. Эта способность связана с повышенной проницаемостью клеточной мембраны и утечкой ионов, что ведет к деполяризации рецепторов (возникновение рецепторного потенциала). Когда РП достигает достаточной величины, его электрическое поле обеспечивает генерацию ПД в афферентном волокне. Такая фоновая активность рецепторов в условиях физиологического покоя участвует в поддержании тонуса нервных центров.

Работа рецепторов постоянно регулируется. Значение для организма регуляции активности рецепторов заключается в наилучшем восприятии изменений внешней и внутренней среды организма. Регуляция осуществляется с помощью нервной системы и гуморально.

  • Центральная регуляция осуществляется с помощью эфферентного контроля со стороны нервной системы. Эти процессы называются обратной связью. Бывают отрицательные (тормозные) и положительные (активирующие) обратные связи. Нервная система может также оказывать дорецепторное влияние, регулируя силу действующего раздражителя.

  • Гуморальная регуляция – регуляция с помощью изменения концентрации гормонов. Гормоны действуют на белки рецепторной мембраны и изменяют состояние ионных каналов и скорость ферментативных реакций.

В рецепторах происходит кодирование информации. Кодирование информации в рецепторах – это изменение силы, времени и направления действия раздражителя.

  • Кодирование силы раздражителя осуществляется амплитудой рецепторного потенциала, так как он является градуальным потенциалом. Градуальный потенциал – это потенциал, который развивается по закону «силы» - чем больше сила стимула, тем выше амплитуда и большее число потенциалов действия. Чаще зависимость между силой раздражителя и амплитудой РП – логарифмическая.

  • Кодирование продолжительности действия – осуществляется путем изменения продолжительности рецепторного потенциала. Кодирование раздражения характерно для быстро адаптирующихся рецепторов (диски Меркеля).

  • Кодирование направления движения стимула может осуществляться в волосковых рецепторных клетках: если раздражитель сдвигает длинный волосок в направлении от коротких волосков, то происходит возбуждение рецептора, если в направлении к коротким, то торможение.

Δ Физиология нервных волокон. Нервные волокна – это отростки нейронов, с помощью которых осуществляется связь между нейронами, а также нейронов с исполнительными клетками и рецепторами. Нервные волокна обеспечивают проведение возбуждения и аксонный транспорт, выполняющий трофическую функцию. Имеются два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.

  • Оболочку безмиелиновых волокон образуют шванновские клетки (леммоциты), в которые погружаются осевые цилиндры нервных клеток. Клеточная мембрана леммоцита окружает каждый осевой цилиндр и смыкается над ним, образуя мезоаксон (сдвоенную мембрану).

  • Оболочку миелинивых волокон образуют глиальные клетки: в периферической нервной системе это шванновские клетки, образующие миелин, а в цнс – это олигодендроциты. Миелиновая оболочка образует участки, которые не смыкаются, образуя «голые» промежутки - перехваты Ранвье.

Нервные волокна классифицируют по структурно-функциональным свойствам:

  • Волокна типа А – имеют диаметр 15-20 мкм, являются миелиновыми, и делятся на 4 группы: ά,β,γ,δ. В периферической нервной системе к типу Аά (скорость проведения 100-160 м/с) относят афферентные волокна от механорецептров кожа, мышечных и сухожильных рецептров, и эфферентные волокна, иннервирующие скелетные мышцы. Афферентные волокна от кожных рецепторов прикосновения и давления, частично мышечных и висцеральных рецепторов представлены типом Аβ (скорость проведения 40 м/с) . К типу Аγ (скорость проведения 10 м/с) относят эфферентные волокна, через которые регулируется активность мышечных рецепторов. Тип Аδ (скорость проведения 40 м/с) характерен для афферентных волокон от части тактильных, температурных, болевых и суставных рецепторов.

  • Волокна типа В миелиновые, имеют диаметр 10-11 мкм и скрость проведения 5-10 м/с). К ним принадлежат преганглионарные волокна вегетативной нервной системы.

  • Волокна типа С безмиелиновые, имеют диаметр 4-5 мкм, скорость проведения 1-2 м/с. Это постганглионарные волокна ВНС, а также афферентные волокна от некоторых болевых, тепловых и висцеральных рецепторов.

Аксонный транспорт – это транспорт веществ из центра сомы нейрона к различным его участкам. Транспорт веществ и некоторых органелл осуществляется по микротрубочкам (построены из белка тубулина) и микрофиламентам (белок актин). Существует быстрый и медленный аксонный трнаспорт.

  • Быстрый аксонный транспорт идет от клетки до аксонных окончаний и обратно. Этот транспорт делят на прямой или антероградный и обратный или ретроградный. Скорость проведения составляет 250-400 мм/сут. Посредством прямого транспорта доставляются митохондрии, ферменты, медиаторы, липиды, везикулы и пептиды в коллатерали аксона. Прямой транспорт осуществляется с помощью микротрубочек и микрофиламентов. Посредством обратного транспорта в тело нейрона переносятся везикулы, которые несут разрушенные в процессе работы структуры, фрагменты мембран, ростовые факторы нейрона. Для транспорта необходима энергия АТФ, поэтому снижение её уровня приводит к блокированию аксонного тарнспорта.

  • Медленный аксонный транспорт осуществляется в прямом направлении и представляет собой передвижение всего столба аксоплазмы. Скорость его составляет 1-2 мм/сут. С помощью этого транспорта перемещаются образованные в эндоплазматической сети белки микротрубочек и микрофиламентов, ферменты цитозоля, РНК, белки каналов, насосов. Медленный транспорт не нарушается при разрушении микротрубочек, но прекращается при отделении аксона от сомы нейрона.

Функции аксонного транспорта:

  • Внутриклеточная трофическая – поддержание структуры и функции аксона, его пресинаптических окончаний, аксонного роста, образования синаптических контактов.

  • Играет важную роль при регенерации нервных волокон.

  • Влияет на постсинаптическую клетку: регуляция обмена веществ в ней, процессов размножения, дифференцировки, формирования её функциональной специфичности.

  • Поддерживает структуру нервного волокна при нарушении целостности.

Проведение возбуждения по нервному волокну. В процессе возбуждения клетки возникают локальные (местные) потенциалы и импульсные (потенциалы действия), распространяющиеся без декремента (затухания) по всей длине волокна.

  • Локальные потенциалы возникают на постсинаптических мембранах химических синапсов при действии медиаторов: возбуждающий постсинаптический потенциал – ВПСП, тормозной постсинаптический потенциал – ТПСП, потенциал калиевой пластинки мышечного волокна – ПКП, рецепторный потенциал – РП, генераторный потенциал ГП. При этом активируются ионные каналы мембран, в результате чего движение ионов в клетку и из клетки значительно возрастает. Вследствие этого возникает деполяризация клеточной мембраны или гиперполяризация. Например, ВПСП, РП и ГП развиваются вследствие преобладания движения ионов натрия в клетку (фаза деполяризации) и последующего преобладания движения ионов калия из клетки – фаза реполяризации. Амплитуда локальных потенциалов составляет от 10 до 40 мВ. Роль локальных потенциалов заключается в обеспечении возникновения потенциала действия. Сначала возникает локальный потенциал и если его амплитуда достаточна для обеспечения возникновения ПД, то он сливается с ним и является началом первой его фазы – деполяризации.

  • Импульсные потенциалы возникают после локальных и распространяются на всем протяжении или ограниченных повторяющихся участках волокна.

Проведение возбуждения возможно только при наличии на всем протяжении или ограниченных повторяющихся участках волокна, потенциалзависимых ионных каналов, которые ответственны за формирование ПД. В распространении возбуждения можно выделить два этапа: этап распространения электрического поля, снижающего мембранный потенциал, и этап генерации новых ПД в новых участках нервного волокна. При чем проведение импульса идет через генерацию новых ПД по эстафете, когда каждый участок мембраны сначала выступает как раздражаемый электрическим полем, а затем как раздражающий (в результате формирования в нем новых ПД).

Электрическое поле – это разновидность материи, посредством которой осуществляется силовое воздействие на электрические заряды, находящиеся в этом поле. Электрическое поле, которое генерируется биологическими структурами, является источником информации о состоянии клеток и органов организма.

В зависимости от расположения и концентрации ионных каналов в мембране нервного или мышечного волокон имеются два варианта проведения ПД: непрерывный и сальтаторный.

  • Непрерывное проведение потенциала действия происходит в мышечных волокнах и в безмиелиновых нервных волокнах, имеющих равномерное распределение потенциалзависимых ионных каналов по всей длине волокна, участвующих в генерации ПД. Оно начинается с распространения колеблющегося по величине электрического поля. Возникший ПД за счет электрического поля способен деполяризовать мембрану соседнего участка до критического уровня. То есть на участке размером от 0,1 до 1 мм одновременно генерируются новые ПД, обусловленные движением ионов натрия в клетку, и ионов калия из клетки. Эти ПД никуда не перемещаются, они исчезают там, где возникли. Главную роль в возникновении ПЛ играет передний ПД. Вспомогательную роль играют промежуточные ПД – их электрическое поле суммируется с электрическими полями вспомогательных ПД, которые лежат дальше первого ПД, и таким образом образуются новые ПД.

  • Сальтаторное проведение потенциала действия происходит только по миелиновым волокнам, для которых характерна концентрация потенциалуправляемых ионных каналов только в перехватах Ранвье. В области миелиновых муфт ионных каналов почти нет, поэтому ПД здесь не возникают. Потенциал действия возникает в одном перехвате Ранвье, затем за счет своего электрического поля деполяризует мембрану от 1 до 5 соседних перехватов до величины критического потенциала. В результате чего формируется новый ПД. Таким образом возбуждение возникает скачкообразно (сальтаторно) – только в перехватах Ранвье. Возбуждение распространяется быстро, а ионы движутся только перпендикулярно относительно длины волокна. Электрическое поле ПД, возникших сзади переднего, суммируется с электрическим полем переднего ПД, как и при непрерывном распространении возбуждения.

Сальтаторное проведение имеет ряд преимуществ по сравнению с непрерывным проведением импульса:

  1. Сальтаторное проведение более экономично, так как возбуждаются только перехваты Ранвье.

  2. Проведение импульса в миелиновых волокнах проводится с большей скоростью, чем в безмиелиновых, так как время затрачивается только на перпендикулярное движение ионов.

Проведение возбуждения по нервным волокнам имеет следующие характеристики:

  • Двустороннее проведение.

  • Изолированное проведение.

  • Бездекрементное (без затухания).

  • Большая скорость проведения.

  • Малая утомляемость - используется небольшая часть запасов трансмембранных ионных градиентов, поэтому для их восстановления АТФ нужно меньше.

  • Высокая лабильность – нервное волокно может проводить до 1000 импульсов в 1 с.

  • Возможность функционального блока проведения возбуждения при морфологической целостности волокон. При длительной деполяризации возникает полный блок проведения нервных импульсов – состояние парабиоза.

Δ Синаптическая передача. Возбуждение от нервного волокна передается к другой клетке с помощью синапса. Основной функцией синапсов является интеграция клеток в более сложные системы. Синапс – это специализированная структура, обеспечивающая передачу возбуждающих или тормозных влияний от клетки к клетке. В области синапса происходят процессы регуляции нейронной активности, кодирование информации, формирование пластичности нервных центров.

Классификация синапсов:

  • По способу передачи сигнала – химические, электрические и электрохимические.

  • Химические синапсы делят на холинергические, адренергические, дофаминергические, ГАМК-ергические, пептидергические, пуринергические, глутаматергические, аспартатергические.

  • По виду соединяемых клеток – межнейронные (находятся в цнс и вегетативных ганглиях), нейроэффекторные (соединяют эфферентные нейроны соматической и вегетативной нервной системы с исполнительными клетками – поперечнополосатыми волокнами и гладкими миоцитами, секреторными клетками), нейрорецепторные (контакты во вторичных рецеторахмежду рецепторной клеткой и дендритом афферентного нейрона).

  • По характеру действия – возбуждающие и тормозные.

Механизмы синаптической передачи включают в себя два этапа:

  1. Преобразование электрического сигнала нервного окончания в химический (электросекреторное сопряжение). Поступивший в пресинаптическое окончание потенциал действия вызывает деполяризацию его мембраны, в результате чего открываются потенциалзависимые кальциевые каналы. Ионы кальция входят внутрь клетки согласно концентрационному и электрическому градиентам, что ведет к увеличению их концентрации в цитозоле. Ионы кальция активируют фосфорилирование белка синапсина, что ослабевает связь везикулы с цитоскелетом. Везикула перемещается вдоль микротрубочек на позицию у активной зоны. При контакте везикулы с пресинаптической мембраной происходит ферментативный лизис её стенки, а также активация белка синапторина, формирующего канал, через который медиатор ацетилхолин посредством экзоцитоза выбрасывается в синаптическую щель. Выделение ацетилхолина в синаптичекую щель осуществляется квантами. На один потенциал действия выделяется 100 квантов медиатора. Молекулы медиатора, поступившие в синаптическую щель, диффундируют к постсинаптичекой мембране и вступают в контакт с её рецепторами. В нервно-мышечном синапсе ацетилхолин действует на N-холинорецепторы. Не использованный медиатор удаляется из щели путем разрушения его до холина, который возвращается в пресинаптическое окончание.

  2. Преобразование химического сигнала обратно в электрический происходит в постсинаптичекой мембране в результате действия медиатора на её рецепторы. N-холинорецептор состоит из пяти субъединиц и имеет в своем составе натриево-калиевый канал. Канал открывается за счет присоединения ацетилхолина к субъединицам. Через открытый канал начинают идти ионы калия и натрия, но ионов натрия, входящих в клетку больше, чем ионов калия выходящих их клетки. Это происходит потому что ионы натрия идут согласно электрохимическому градиенту, а ионы калия выходят согласно только химическому градиенту и вопреки электрическому. Поэтому суммарный ток имеет входящее в клетку направление и приводит к деполяризации постсинаптической мембраны (концевой пластинки). Эту деполяризацию в нервно-мышечном синапсе называют потенциалом концевой пластинки (ПКП).

Особенности проведения возбуждения в химических синапсах:

  1. Одностороннее проведение возбуждения только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

  2. Неизолированное проведение – возбуждение рядом расположенных постсинаптических мембран суммируется.

  3. Синаптическая задержка в проведении нервного импульса - это время, которое затрачивается на процессы секреции медиатора, его диффузию, действие на рецепторы, возникновение ионных токов, формирование постсинаптических потенциалов и их суммацию, способную вызвать потенциал действия.

  4. Низкая лабильность из-за синаптичекой задержки.

  5. Проводимость нервно-мышечного синапса изменяется под влиянием биологически активных веществ.

  6. Утомляемость химических синапсов (синаптическая депрессия) в виду истощаемости количества медиатора.

  7. Декрементность – затухание возбуждения при недостаточном выделении медиатора.

Добавить документ в свой блог или на сайт

Похожие:

Это чувствительные окончания нейронов или специализированные клетки, воспринимающие раздражители внешней и внутренней среды организма. Сенсорные рецепторы iconАдаптация, процесс приспособления организма, популяции или сообщества...
Адаптация, процесс приспособления организма, популяции или сообщества к определённым условиям внешней среды; соответствие между условиями...

Это чувствительные окончания нейронов или специализированные клетки, воспринимающие раздражители внешней и внутренней среды организма. Сенсорные рецепторы icon" я сегодня другой, чем вчера", сказал поэт, а что на этот счет думает наука. Клетки организма
«электрические провода», по которым передаются нервные импульсы. Их размеры колеблются от 0,01 мм у нервных клеток (нейронов) до...

Это чувствительные окончания нейронов или специализированные клетки, воспринимающие раздражители внешней и внутренней среды организма. Сенсорные рецепторы iconФизиология внутренней среды организма
Внутренняя среда организма состоит из трех основных жидкостей: крови, лимфы и тканевой жидкости

Это чувствительные окончания нейронов или специализированные клетки, воспринимающие раздражители внешней и внутренней среды организма. Сенсорные рецепторы icon39. Организационные методы снижения неопределенности, используемые...
...

Это чувствительные окончания нейронов или специализированные клетки, воспринимающие раздражители внешней и внутренней среды организма. Сенсорные рецепторы iconПрограмма «Развитие государственного бюджетного образовательного...
Характеристика внутренней и внешней среды. Миссия учреждения

Это чувствительные окончания нейронов или специализированные клетки, воспринимающие раздражители внешней и внутренней среды организма. Сенсорные рецепторы iconВопросы для абитуриентов, поступающих на специальность 0712 (150302)...
«Триботехника» после окончания техникума, или после окончания 3-го курса техникума

Это чувствительные окончания нейронов или специализированные клетки, воспринимающие раздражители внешней и внутренней среды организма. Сенсорные рецепторы iconВнешняя и внутренняя среда организации. Методы стратегического анализа...
Внешняя среда в стратегическом управлении рассматривается как совокупность двух относительно самостоятельных подсистем: макроокружения...

Это чувствительные окончания нейронов или специализированные клетки, воспринимающие раздражители внешней и внутренней среды организма. Сенсорные рецепторы iconИспользование рейтинговой методологии в установлении лимитов
Сейчас, в период относительной стабильности внешней среды положение банка в большей степени, чем в периоды кризисов, зависит от его...

Это чувствительные окончания нейронов или специализированные клетки, воспринимающие раздражители внешней и внутренней среды организма. Сенсорные рецепторы iconУправление маркетинговой функцией
Маркетинг рассматривается как одна из важнейших функций менеджмента предприятия. Управление маркетинговой функцией заключается в...

Это чувствительные окончания нейронов или специализированные клетки, воспринимающие раздражители внешней и внутренней среды организма. Сенсорные рецепторы iconПеречень вопросов для подготовки абитуриентов к вступительным испытаниям...
Киевская Русь (IX – XII в в.): основные направления внутренней и внешней политики

Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
edushk.ru
Главная страница