Общие свойства сенсорных систем — Ii психофизические характеристики звука и света

  • От :
  • Категории : Без рубрики
^ Очевидно, что биофизика нервного импульса идентична во всех нервных волокнах. Эволюция, единожды «найдя» эффективный механизм передачи информации, придерживалась его, лишь едва усовершенствуя в геологических масштабах времени. Это означает, что информация из всех сенсорных органов трансформируется в идентичные сигнала в центральную нервную систему (ЦНС). Из этого следует, что ЦНС не имеет иного пути распознать, о чем говорят поступающие в нее по нервным волокнам импульсы — звуке, свете, температуре или запахе, — кроме как по тому, какие именно волокна активированы. Активация рецепторов, в свою очередь определяется специфичностью связанных с ними рецепторов. Наряду с существованием разных типов рецепторов высокой специфической чувствительности к адекватному раздражителю способствует само строение органов чувств. Так, например, глазное яблоко защищает находящуюся в глубине костной полости сетчатку глаза от механического давления, звуковых волн и химических веществ, а в силу своей прозрачности и лучепреломляющих свойств роговицы и хрусталика легко пропускает и фокусирует на сетчатке электромагнитные световые волны, являющиеся адекватным раздражителем. Скрытые во внутреннем ухе слуховые рецепторы и рецепторы вестибулярного аппарата тоже защищены от воздействия всех иных раздражителей, кроме адекватных. И, наконец, модальная специфичность сенсорного восприятия возникает благодаря высокой упорядоченности нейронных переключений в сенсорных системах, обеспечивающей поступление информации от каждого рецептивного поля к соответствующей именно ему проекционной области коры. Можно сказать, что модальность определяется тем, в какую именно проекционную область поступят сигналы, то есть качество ощущения определяется не только природой раздражителя, но и маршрутом передачи нервных импульсов, возникших в результате действия этого раздражителя. Пунктом назначения для передающейся в сенсорной системе информации является первичная проекционная область коры. Если проследить весь путь передачи нервных импульсов от рецепторов («станции отправления») до коры мозга («станции получения»), то можно установить, что маршрут следования определяют упорядоченные соединения между нейронами разных уровней: первичным сенсорным — первым переключательным — вторым переключательным — третьим — и так далее до коры.

^

Большинство раздражителей, воспринимаемых сенсорными системами, оказывает на них комплексное действие, поскольку одновременно возбуждает разные типы рецепторов. Например, прикасающийся к ограниченному участку кожи предмет может быть гладким или шершавым, теплым или холодным, сухим или влажным, а его давление на кожу может усиливаться или ослабевать, он может передвигаться в том или ином направлении. Зрительные ощущения представляют собой сочетание определенной формы воспринимаемого предмета, его движения и комбинации различных цветов, заполняющих ту или иную деталь формы. Сенсорные системы организованы так, что информация о каждом компоненте комплексного раздражителя передается одновременно по нескольким параллельным путям, каждый из которых относится к определенной субмодальности, как, например, форма, движение или цвет наблюдаемого зрительного объекта. В каждом из таких путей независимо друг от друга перерабатываются сигналы, несущие информацию о разных качествах подействовавшего на рецепторы комплексного раздражителя. При этом разные каналы, используемые для передачи сенсорной информации, не дублируют друг друга, в чем проявляется принцип многоканальности, присущий всем сенсорным системам. Высокая упорядоченность нейронных переключений на каждом иерархическом уровне обеспечивает поступление информации от каждого рецептивного поля к соответствующим именно ему кортикальным колонкам проекционной коры. Необходимое для целостного восприятия раздражителя объединение информации, относящейся к разным субмодальностям, происходит в сенсорных регионах коры. При этом, в высокоразвитых системах, таких как слуховая и зрительная, в ходе обработки в мозге в восходящих уровнях выделяются специфические черты полученной информации. Эти черты связаны с теми аспектами окружающего мира, которые имеют первостепенное значение для животного. Эти специфические черты сенсорного мира, которые имеют в жизни организма особенно важное значение, называются триггерными стимулами. Передача информации в нервной системе осуществляется в основном с помощью частотного кодирования. Чем сильнее стимул, тем выше частота разрядов нейрона или рецептора. Однако возможности реального одиночного рецептора или нейрона ограничены. Кроме того, любая система ( и нейрон в том числе), кодирующая информацию, имеет в своей работе случайные ошибки, отклонения, так называемый «шум». При передаче информации, после подключения для этого параллельных рецепторов нейронов и нервных волокон, эта информация, после ее «усреднения» в выше расположенных отделах ЦНС, оказывается более точной. Так в сенсорных системах реализуется принцип избыточности информации. При параллельной передаче информации, также повышается надежность и стабильность ее передачи. При достаточно длительном воздействии сильных и слабых раздражителей порог восприятия сенсорной системы может изменяться. Это явление называют адаптацией. Механизмы адаптации не одинаковы в рецепторах разных модальностей, среди них различают быстро адаптирующиеся (например, тактильные рецепторы кожи) и медленно адаптирующиеся рецепторы (например, проприоцепторы мышц и сухожилий). Более, того, механизмы адаптации далеко не всегда обусловлены рецепторами. Гораздо чаще, сенсорная система имеет несколько механизмов адаптации, которые могут быть опосредованы достаточно сложными механизмами нервных взаимодействий. В силу своего разнообразия и определенной уникальности конкретные механизмы адаптации в различных системах будут рассмотрены ниже вместе с их анатомо-физиолгическими особенностями.

^

События во внешнем мире различаются не только по типу, но и по интенсивности. Грубо говоря, интенсивность стимула кодируется частотой потенциалов действия в волокне сенсорного нерва. То есть ЦНС необходимо «разобраться», какой именно сенсорный нерв активирован (что определяет сенсорную модальность) и оценить частоту импульсации в нем (которая определяет интенсивность модальности), чтобы получить адекватную информацию о событиях во внешней и внутренней среде.

Наиболее слабые стимулы, которые организм способен детектировать называются пороговыми (сенсорный порог). Организму (или в случае человека — субъекту) предъявляется серия стимулов возрастающей интенсивности и выясняется (выработкой рефлекса или словесным ответом в случае человека), когда стимул детектируется впервые. Порог определяется как стимул, детектируемый в половину случаев предъявления (рис. 42). Кривая, представленная на рис. 42, известна как психометрическая функция или кривая.

Сенсорные пороги не постоянны. Они зависят от множества факторов, в особенности от утомления, ситуации, опыта и т. д. Это подчеркивает тонкость физиологии мозга, здесь задействованы многочисленные петли прямых и обратных связей. Мы можем увидеть, что наша чувствительность к этой пренеприятной сенсорной модальности варьирует очень сильно. В разгар событий мы можем и не почувствовать повреждения, и только потом будем страдать от боли. Рис. 42. Психометрическая кривая. Порог определен как интенсивность стимула, при которой половина реакций правильна. Ордината дана в условных единицах. Кривая сдвигается вправо или влево в зависимости от обстоятельств. кривой вправо встречается и при родах. Болевой порог варьирует и в зависимости от типа культуры. То, что неприемлемо для человека одной культуры — в порядке вещей для другой. Возвращаясь к физиологии, лежащей в основе психофизики, следует, в первую очередь, отметить, что даже в отсутствие стимула по сенсорным волокнам потенциалы действия все же передаются, но с малой частотой. Это — активность покоя. Она может варьировать (в разных сенсорных волокнах) от 1-2 имп./с до более, чем 50 имп./с. Когда подается адекватный стимул достаточной интенсивности, частота импульсации возрастает. Ясно, что для ЦНС очень важно отличать сигнал, свидетельствующий о наличии адекватного стимула малой интенсивности, от случайных флуктуации. То есть, иными словами, отличать сигналы от шума.И активность покоя, и разряд, возникающий на предъявление адекватного стимула, варьируют около некоторых средних. Например, первая из них имеет частоту 20 + 5 Гц, а реакция на стимул — 25 ± 6 Гц. Ясно, что эти величины в крайних значениях перекрываются, т. е. ЦНС «не может быть уверена» в том, был стимул или нет. Иногда реакция будет верной, иногда — ошибочной. Эта ситуация приблизительно схожа с сенсорным порогом, определенным нами выше. По мере увеличения интенсивности стимула, сигнал все более и более удаляется от уровня шума. При 30 ± 7 Гц «перекрытие» с активностью покоя становится меньше, а при 35 ± 8 Гц уже нет сомнений, что стимул действительно присутствует.

Отметим, однако, что в приведенном гипотетическом примере разброс частот вокруг среднего значения растет с увеличением интенсивности стимула. Это означает, что с ростом интенсивности стимула амплитуда физических изменений стимула, способного создать минимально различимое отличие стимулов (МРО) тоже растет. Это соотношение было подмечено Вебером в 1834 году и известно как закон Вебера:

где Δψ — МРО, ψ — субъективное восприятие стимула, а k — константа. Наиболее часто упоминаемый пример действия закона Вебера связан с восприятием массы. Легко различить массы в 1 и 1,5 кг, но очень трудно, если не невозможно, — 25 и 25,5 кг.

Позднее в XIX столетии (1860 г.) Фехнер расширил закон Вебера, дав соотношение между субъективно воспринимаемыми пороговым и надпороговым стимулами. Это соотношение стало известно как закон Вебера—Фехнера:

где ψ — субъективная величина стимула по сравнению с пороговой, φ — физическая величина стимула, φ0 — величина порогового стимула, а k костанта. Почти через столетие, в 50-е годы XX века Стэнли Стивене исследовал большое количество сенсорных модальностей и показал, что «психофизический

Рисунок 43. Психофизические соотношения. (А) Когда субъективно воспринимаемая величина стимула наносится на график против амплитуды стимула в линейных координатах, линии часто изгибаются вверх или вниз. (Б) Когда кривая наносится в логарифмических координатах, образуются прямые линии, угол наклона которых зависит от степенного показателя и. По Stevens, 1961. закон» следует несколько более сложному соотношению, лучше всего выражаемому степенной функцией:

или то есть, .

Показатель степени n варьирует от одной модальности к другой: n ≈ 1 для восприятия длины, n ≈ 0,4 для восприятия яркости, n ≈ 3,5 — для электрического шока. Некоторые из этих соотношений между стимулом и ответом показаны на рис. 43Б. Их гораздо легче сравнивать, когда они представлены в логарифмической форме, поскольку это прямые. Хотя в предыдущем изложении мы рассматривали случай, когда импульсация, ответственная за субъективное восприятие, проводится по одиночному сенсорному волокну, — это большая редкость, если вообще возможно. На самом деле все естественным образом воспринимаемые надпороговые стимулы вовлекают больше, чем одно волокно, и чем выше интенсивность стимула, тем больше сенсорных волокон участвуют в проведении.

Комментариев нет

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Планы мероприятий
Игра викторина по ЭКОЛОГИИ-10 класс

  Цель игры «Викторина по экологии» : углубить экологические знания Весь класс разбит на четыре команды по 6 человек. Время обдумывания ответа -1 минута. Ведущий читает высказывания великих людей с паузами , там , где пропущены слова. Команды должны вставить эти слова «Оценивать … только по стоимости её материальных богатств- …

Задания
Хирургия и Реаниматология. Тесты. Методическое пособие

Тестовые задания. Хирургия и Реаниматология.   Профилактика хирургической инфекции. Инфекционная безопасность в работе фельдшера   Обезболивание   Кровотечение и гемостаз   Переливание крови и кровозаменителей, инфузионная терапия   Десмургия   Ведение больных в полеоперационном периоде   Синдром повреждения. Открытые повреждения мягких тканей. Механические повреждения костей, суставов и внутренних органов   …

Планы занятий
Профориентационный тест Л.А. Йовайши на определение склонности человека к тому или иному роду деятельности

ПРОФЕССИЯ – это вид трудовой деятельности человека, который требует определенного уровня знаний, специальных умений, подготовки человека и при этом служит источником дохода. Профессиональная принадлежность – одна из важнейших социальных ролей человека так как, выбирая профессию, человек выбирает себе не только работу, но и определенные нормы, жизненные ценности и образ жизни, …