Шиффман Х. Ощущение и восприятие. Спб, 2003. С. 152-163 Скотопическое и фотопическое зрение




Скачать 208.53 Kb.
Название Шиффман Х. Ощущение и восприятие. Спб, 2003. С. 152-163 Скотопическое и фотопическое зрение
Дата публикации 08.07.2016
Размер 208.53 Kb.
Тип Документы
edushk.ru > Биология > Документы
Шиффман Х. Ощущение и восприятие. СПб, 2003. С. 152-163

Скотопическое и фотопическое зрение

в предыдущей главе мы рассказали о том, чем палочки отличаются от колбочек с точки зрения их анатомии, положения и плотности распределения на сетчатке и нейронных связей. Некоторые из этих отличий проявляются в их функциональных свойствах. Зрение, основную роль в котором играют колбочки (колбочковое зрение), называется фотопическим зрением (от греческих слов phot, что значит свет», и optos — видеть), а палочковое зрение — скотопическим зрением (от греческого слова skotos, что значит «темнота»). Сведения о свойствах палочек и кол­бочек обобщены в табл. 4.1. Некоторые из этих свойств были описаны в предыдущей главе, другие будут описаны ниже.

^ Таблица 4.1

Свойства фотопического (колбочкового) и скотопического (палочкового) зрения человека



Способность к адаптации свойственна палочкам и колбочкам сетчатки многих животных. Сетчатка животных, ведущих ночной образ жизни, состоит преимуще­ственно из палочек, наилучшим образом приспособленных для ночного видения. Следовательно, сетчатка типичных представителей этих видов скорее обеспечива­ет им чувствительное, а не острое зрение. В сетчатке животных, которые активны преимущественно в светлое время суток, напротив, либо преобладают колбочки (большинство видов nTHfi), благодаря чему обеспечивается высокая острота зре­ния, либо присутствуют и палочки, и колбочки (приматы), и их зрение отличается как чувствительностью, так и остротой.

Обобщая изложенное выше, можно сказать, что при недостаточном освещении роль колбочкового, фотопического, зрения невелика и преобладает скотопическое зрение. В главе 3 уже отмечалось, что именно с этим мы сталкиваемся, глядя на ночное небо. Ночью слабая звезда видна лучше, если наш взгляд не направлен пря­мо на нее (астрономы называют это «боковым зрением»). Используя «боковое зре­ние», мы создаем такие условия, при которых изображение преимущественно по­падает на чувствительные палочки периферии сетчатки, а не на центральную ямку, в которой сконцентрированы колбочки. Теперь мы переходим к рассмотрению визуальных последствий длительных периодов скотопического, или палочкового, зрения при слабом освещении.

^ Темновая адаптация 153

Темновая адаптация

По своей реакции на общую освещенность колбочки и палочки принципиально отличаются друг от друга. Быстро перейдя из хорошо освещенного помещения туда, где освещение плохое или где темно (в аудиторию, в которой царит полумрак, или в кинозал), мы испытываем временную слепоту. Однако постепенно некото­рые визуальные признаки окружающей обстановки становятся видимыми, и мы начинаем различать кое-какие детали. Иными словами, чувствительность нашего зрения постепенно повышается. Процесс привыкания к плохому освещению назы­вается темновой адаптацией.

Точно так же, как пребывание в темноте увеличивает чувствительность сетчат­ки, пребывание на свету уменьшает ее. Этот процесс называется световой адапта­цией. В самом начале действие света на адаптировавшийся к темноте глаз приво­дит к быстрому повышению порога чувствительности; это состояние продолжается недолго, и скорость повышения порога чувствительности постепенно уменьшается. Возврат к обычному порогу происходит за несколько минут. В некоторых случаях адаптация к свету оказывает заметное влияние на поведение. Когда адаптировав­шаяся к темноте сетчатка неожиданно подвергается воздействию интенсивного освещения, как случается при выходе из темного помещения на яркий дневной свет, первое ощущение может быть весьма неприятным.

В следующем разделе мы опишем некоторые явления, связанные с темновой и световой адаптацией зрительной системы, а также с ее адаптацией к изменению освещенности, однако основное внимание будет уделено темновой адаптации.

^ Измерение темновой адаптации

Темновая адаптация может быть измерена следующим образом. Сначала испыту­емый в течение короткого промежутка времени смотрит на ярко освещенную по­верхность (обычно до достижения им определенной, контролируемой степени све­товой адаптации). При этом чувствительность испытуемого уменьшается, и тем самым создается точно регистрируемая точка отсчета времени, необходимого для его темновой адаптации. Затем выключают свет и через определенные промежут­ки времени определяют порог восприятия испытуемым светового стимула. Опре­деленный участок сетчатки стимулируется раздражителем с определенной длиной волны, имеющим определенные продолжительность и интенсивность. По резуль­татам такого эксперимента строится кривая зависимости минимального количе­ства энергии, необходимого для достижения порога, от времени пребывания в тем­ноте. Типичная кривая темновой адаптации представлена на рис. 4.1.

Кривая показывает, что увеличение времени пребывания в темноте (абсцисса) приводит к снижению порога (или к возрастанию чувствительности) (ордината).

Кривая адаптации к темноте, представленная на рис. 4.1, состоит из двух фраг­ментов: верхний относится к колбочкам, нижний — к палочкам. Эти фрагмен­ты отражают разные стадии адаптации, скорость протекания которых различна. В начале адаптационного периода порог резко снижается и быстро достигает посто­янного значения, что связано с увеличением чувствительности колбочек. Общее возрастание чувствительности зрения за счет колбочек значительно уступает воз­растанию чувствительности за счет палочек, и темновая адаптация наступает за

154 Глава 4. Фундаментальные зрительные функции и явления



Рис. 4.1. Зависимость величины зрительного порога от времени темновой адаптации. Верхняя часть кривой - колбочковое зрение, нижняя часть - палочковое зрение. (Источник: Hecht & Shlaer, 1938)
5-10 мин пребывания в темном помещении. Нижний фрагмент кривой рис. 4.1 описывает темновую адаптацию палочкового зрения. Рост чувствительности па­лочек наступает после 20-30-минутного пребывания в темноте. Это значит, что в результате примерно получасовой адаптации к темноте глаз становится примерно в тысячу раз более чувствительным, чем был в начале адаптации. Однако хотя уве­личение чувствительности в результате темновой адаптации, как правило, проис­ходит постепенно и для завершения этого процесса требуется время, даже весьма непродолжительное воздействие света может прервать его.

^ Экспериментальное подтверждение

Световая и темновая адаптация
Рассмотрим пример, который не только подтверждает то, что результаты темновой адапта­ции можно очень быстро свести на нет, но и показывает, чем темновая адаптация отличается от световой. Проведите в относительно темной комнате 20-30 мин или столько времени, сколько нужно, чтобы ваши глаза полностью адаптировались к темноте. В результате этого чувствительность вашего зрения станет высокой и вы сможете ясно увидеть даже самый сла­бый свет. Плотно закройте один глаз так, чтобы он ничего не видел, и на пару секунд включи­те яркий свет. Смотрите на него только незакрытым глазом (при этом он претерпевает свето­вую адаптацию). Быстро' выключите свет и сравните зрение обоих глаз, поочередно откры­вая сначала один, а затем - второй. Тот глаз, который был закрыт, пока горел свет, сохранил свою чувствительность, а тот, который адаптировался к свету, - ничего не видит. Следова­тельно, то, на достижение чего понадобилось около получаса (т. е. темновая адаптация), было полностью уничтожено в те секунды, когда проходила световая адаптация.




Благодаря тому что день сменяется ночью постепенно, мы, как правило, не за­думываемся над тем, как происходит темновая адаптация. Бассу (Buss, 1973) при­надлежит следующее высказывание о том периоде времени, которое, как правило, требуется для этого:
Поначалу кажется, что животные плохо приспособлены к темновой адаптации, коль скоро для завершения этого процесса требуется полчаса. Животное, лишенное воз-

^ Темновая адаптация 155

можности нормально видеть, при таких условиях непременно стало бы добычей для других животных, но... быстрый переход от света к темноте происходит преимуще­ственно в технократической цивилизации. В природных условиях мгновенный пе­реход от света к темноте происходит только тогда, когда животное попадает в пеще­ру, а большинство животных избегает пещер. Естественный переход от света к темно­те занимает примерно 20 мин — это время сумерек между заходом солнца и наступ­лением ночи, и оно соответствует периоду, необходимому для полного завершения темновой адаптации (р. 196-197).

^ Фотохимический процесс, лежащий в основе темновой адаптации

Адаптация к темноте сопровождается протеканием в палочках сложных хими­ческих превращений. В палочках большинства позвоночных содержится свето-поглощающий фотопигмент родопсин: первая стадия реакции на свет характе­ризуется его стимулированием. Родопсин был открыт в Римском университете Францем Боллом (1876), который выделил его из палочки сетчатки лягушки. Свое название родопсин получил за ярко-красный цвет (по-гречески rhodon — означает «розовый», a opsis — зрение). Строение и химические свойства родопсина были изучены Джорджем Уолдом (Wald, 1950,1959), который за это и за общий вклад в фотохимию цветового зрения был в 1967 г. удостоен Нобелевской премии по фи­зиологии и медицине.

Родопсин — нестойкое соединение, разрушающееся или обесцвечивающееся под воздействием света. (Процесс разрушения родопсина называется обесцвечивани­ем, потому что при этом цвет пигмента постепенно изменяется от красного до ро­зового, после чего пигмент становится бесцветным. Процесс, происходящий с ро­допсином под воздействием света, называется изомеризацией.) В темноте родопсин регенерируется.

Регенерация родопсина — основной процесс, лежащий в основе темновой адап­тации палочек. Многостадийный цикл обесцвечивания и следующей за ним реге­нерации родопсина, происходящий под воздействием света, схематически пред­ставлен на рис. 4.2.

Под воздействием света родопсин обесцвечивается и превращается в ретиналь, желтый растительный пигмент, присутствующий во всех фоторецепторах, и оп-син — бесцветный белок. При дальнейшем обесцвечивании ретиналь превращает­ся в ретинол — одну из форм витамина А. На восстановительной стадии цикла,





(продолжающееся обесцвечивание)


Рис. 4.2. Упрощенная схема фотохимического цикла, лежащего в основе темновой адаптации. Пре­вращение родопсина в ретиналь и опсин - многостадийный химический процесс


когда глаз находится в темноте, витамин А взаимодействует с опсином, снова об­разуя родопсин. Таким образом устанавливается равновесие между разложением родопсина под влиянием света и его последующей регенерацией в темноте (синте­зом из витамина А и опсина).

^ Куриная слепота. Поскольку для синтеза родопсина необходим витамин А, не­достаток последнего существенно влияет на темновую адаптацию. Критическая не­хватка витамина А в пище может стать причиной серьезного нарушения ночного и сумеречного зрения, называемого куриной слепотой, или никталопией. Доказано, что систематическая нехватка витамина А может вызвать серьезную патологию сетчатки. Так, чувствительность сетчатки крыс (сетчатка крыс состоит преимуще­ственно из палочек), в рационе которых в течение восьми недель отсутствовал витамин А, понизилась настолько, что для нейронной реакции требовалось в 1000 раз больше света. При продолжающемся дефиците витамина А повреждение сетчатки становилось необратимым, палочки деградировали и крысы слепли (Dowling & Wald, 1960; Dowling, 1966).

^ Нейронная основа темновой адаптации. Помимо изменения концентрации родопсина на темновую адаптацию влияют и другие факторы (Schnarf & Baylor, 1987; Wang et al., 1994). В известных пределах чувствительность зрения может из­меняться и при практически постоянной концентрации родопсина. Более того, цикл, включающий обесцвечивание и регенерацию родопсина, протекает медлен­нее, чем происходят изменения порога и чувствительности (Baker, 1953). Наряду с описанными выше фотохимическими превращениями на изменения порога и чувствительности в ходе адаптации влияют также и нейронные процессы. Так, в соответствии с данными Маклеода и его коллег, возрастание зрительного порога и корректировка чувствительности, происходящие в результате обесцвечивания родопсина, не связаны непосредственно с самими палочками (MacLeod, Chen & Crognale, 1989). По мнению этих авторов, адаптация происходит при участии сле­дующего (более высокого) нейронного уровня (возможно, биполярных клеток, на которые поступают сигналы от многих палочек). (Вспомните, что в главе 3 мы го­ворили о суммации сигналов как о главной нейрофизиологической особенности палочек.) В соответствии с этой точкой зрения, каждая освещенная и обесцвечен­ная палочка направляет сигнал некоему нейронному «адаптационному пулу», который в дальнейшем регулирует чувствительность большой группы палочек. Подобное предположение означает, что адаптация — не одностадийный процесс. Однако эти нейронные процессы еще недостаточно изучены. Мы полагаем, что адаптация, скорее всего, является результатом как фотохимических, так и нейрон­ных процессов (см. Pugh, 1988).

Итак, в том, что касается темновой адаптации, между колбочками и палочками гсть несколько важных функциональных отличий. Темновая адаптация колбочек происходит быстрее, чем темновая адаптация палочек, но они значительно менее чувствительны. Адаптируясь к темноте сравнительно медленно, палочки, тем не менее, при плохом освещении значительно более чувствительны, чем колбочки. Между палочками и колбочками есть еще одно важное различие, которое связано не только с общими условиями освещенности, но и с длиной световой волны.


^ Темновая адаптация 157
Спектральная чувствительность и эффект Пуркинье

Чувствительность палочек и колбочек к разным волнам видимой части спектра различна. Волны разной длины по-разному влияют на фоторецепторы глаза, и эта разница весьма заметна, что иллюстрируется рис. 4.3, на котором представлены кривые спектрального порога, отражающие зависимость величины порога от дли­ны волны.

Это сложная функциональная зависимость, поскольку пороговый уровень — количество лучистой энергии, необходимое для обнаружения света с определен­ной длиной волны, зависит от адаптированности глаза и от того, какие именно ре­цепторы стимулируются. Пороговые значения для фотопического зрения, пред­ставленные на верхней кривой, получены при условиях, соответствующих адапти­рованности глаза к такому сравнительно интенсивному стимулу, как дневной свет. Они несколько выше пороговых значений для скотопического зрения адаптировав­шегося к темноте глаза (нижняя кривая). Сравнив цифры, мы увидим, что длина волны, соответствующая самому низкому порогу для фотопического зрения, со­ставляет примерно 550 нм (что соответствует сине-зеленому цвету), а самому низ­кому порогу для скотопического зрения соответствует интервал, равный пример­но 500 нм. (Вспомните, что скотопическое — палочковое — зрение не цветовое.)

Вспомните также, что между величиной порога и чувствительностью существу­ет обратная зависимость. Это значит, что можно графически выразить зависимость разницы между чувствительностью фотопического и скотопического зрения к све­ту определенной волновой длины и обратной величиной порога, т. е. построить кривые спектральной чувствительности (рис. 4.4).

Как показывают кривые рис. 4.4, пик чувствительности колбочек приходится на более короткие волны, чем пик чувствительности палочек (у первых это волны,





длина которых примерно 500 нм, у вторых — 550 нм). Эта разница между чувстви­тельностью палочек и колбочек к свету с разными длинами волн приводит к тому, что в процессе темновой адаптации, по мере того как зрение от фотопического сдвигается в сторону скотопического, оно становится более чувствительным к ко­ротковолновому свету. С точки зрения восприятия это значит, что свет с опреде­ленной длиной волны будет казаться ярче других, а какой именно свет покажется более ярким, зависит от того, какое зрение «работает» — фотопическое или ското­пическое.

Восприятие цветов или оттенков становится возможным только тогда, когда уровень освещенности достаточен для активации фотопического зрения (и кол­бочек). Когда зрительное стимулирование достигает только скотопических уров­ней, т. е. когда стимулируются исключительно палочки, слабый свет виден, но он бесцветен. Иными словами, волны разной длины воспринимаются как серые (см. рис. 4.3). Бесцветный интервал лучистой энергии, характеризующейся опре­деленной длиной волны, — интервал между восприятием одного только света и раз­личением цветов, — это расстояние между пороговыми кривыми для скотопиче­ского и фотопического зрения. Он называется фотохроматическим интервалом. Самый широкий бесцветный интервал — в коротковолновой части спектра, самый узкий — в длинноволновой, когда и палочки, и колбочки относительно нечувстви­тельны. Как следует из данных рис. 4.4, в длинноволновой части спектра (длина волны 650 нм и более) колбочки немного более чувствительны, чем палочки (Corn-sweet, 1970; Wald, 1945). Это значит, что если слабый свет (длина волны 650 нм и более) достаточно интенсивен для того, чтобы его вообще можно было увидеть, он воспринимается как цветной (т. е. как красный). Иными словами, если пороговая интенсивность света с длиной волны около 650 нм такова, что он способен стиму-
Темновая адаптация 159

лировать палочки, значит, он способен и к стимуляции колбочек (которые участву­ют в восприятии цвета). Вследствие нечувствительности палочек к длинноволно­вому свету стимулирование светом, длина волны которого превышает 650 нм, мо­жет вообще не вызвать никакой реакции с их стороны.

^ Эффект Пуркинье. Представленные выше данные о спектральной чувстви­тельности помогают объяснить, почему при уменьшении интенсивности света, вызывающей переход от фотопического зрения к скотопическому и восприятие всех «цветов» исключительно как разных оттенков серого, изменяется относитель­ная яркость поверхностей, окрашенных в разные цвета. Например, две одинаково освещенные поверхности — красная и зеленая — при дневном свете (т. е. при «фото-пических условиях») кажутся одинаково яркими, а при недостаточном освещении (т.е. при «скотопических условиях») красная поверхность будет казаться темнее зеленой. Переход от фотопической чувствительности к скотопической называется эффектом Пуркинье по имени (Иоганнеса) Яна Эвангелиста фон Пуркинье, чеш­ского физиолога, описавшего это явление в 1825 г.

^ Экспериментальное подтверждение

Эффект Пуркинье

Эффект Пуркинье можно испытать, если воспользоваться рис. 11 на цветной вкладке. Най­дите помещение, общую освещенность которого можно уменьшать постепенно. Посмотрите на рис. 11 при нормальном освещении: красная полоса покажется вам более яркой, чем сине-зеленый фон. Продолжая рассматривать рисунок, медленно уменьшайте освещенность. Вы увидите, как цвета постепенно блекнут. Достигнув низкого уровня освещенности, вы увиди­те, что красная полоса станет темнее окружающего ее сине-зеленого фона. Не исключено, что красная полоса покажется вам черной, а фон - серым. Именно в этой точке произошел переход вашего зрения от фотопического (колбочки) к скотопическому (палочки).

Открытие Пуркинье основано на его собственных наблюдениях над окружав­шими его предметами. Он заметил, что яркость голубых и красных дорожных зна­ков в разное время суток разная: днем обе краски одинаково яркие, а на закате го­лубая кажется более яркой, чем красная. То, что наблюдал Пуркинье, на самом деле было результатом изменения восприятия яркости световых лучей с разной длиной волны, вызванным переходом от фотопического к скотопическому зрению: при слабом освещении, в условиях, когда «работает» палочковое зрение, зрительная система становится более чувствительной к коротковолновому свету, чем к длин­новолновому (см. рис. 4.4), вследствие чего при плохом освещении коротковол­новый свет кажется ярче длинноволнового. Таким образом, за счет того, что при наступлении сумерек начинает «работать» фотопическое зрение, мы вначале вос­принимаем длинноволновый «красный» свет как относительно более яркий по сравнению с коротковолновым «зеленым», но по мере наступления темноты и воз­растания роли скотопического зрения, изначально красноватые тона начинают казаться более темно-серыми, чем зеленые. При наступлении глубоких сумерек красноватые тона кажутся черными. Поскольку скотопическое зрение — бесцвет­ное и все «цвета» кажутся только разными оттенками серого, при уменьшении осве­щенности то, что при дневном свете было зеленым, становится серебристо-серым,

160 Глава 4. Фундаментальные зрительные функции и явления
а то, что при дневном свете было красным, — серебристо-черным. Следовательно, прав был английский драматург Джон Хейвуд, написавший в 1546 г.: «При пога­шенных свечах все кошки серые».

^ Красный свет и темновая адаптация. Длина волны света, используемого для предварительной «обработки» глаз того, чью темновую адаптацию предстоит изу­чить, имеет определенные практические последствия. Если для этой цели исполь­зуется свет, характеризующийся определенной длиной волны (650 нм или более, воспринимаемый как красный), после его выключения темновая адаптация на­ступает быстрее, чем при использовании света с другой длиной волны. Причина заключается в том, что в качестве фоторецепторов палочки относительно нечув­ствительны к длинноволновому свету, вследствие чего мало влияют на световую адаптацию.

На этом наблюдении основана одна интересная практическая рекомендация. Если человеку предстоит быстрый переход из хорошо освещенного помещения в темное, темновую адаптацию можно начать заранее, еще находясь в освещенном помещении, для чего нужно надеть защитные очки с красными стеклами, пропус­кающими только длинноволновый свет. В качестве подготовки к ночному зрению предварительная адаптация с помощью длинноволнового (красного) света почти столь же эффективна, как пребывание в темноте.

Красные защитные очки исполняют несколько функций. Как любой подобный фильтр, они уменьшают количество света, попадающего в глаза, в результате чего глаза адаптируются к меньшей освещенности. Однако более важно то, что красные стекла пропускают только длинноволновый красный свет, к которому палочки особенно нечувствительны. Хотя и колбочки тоже относительно нечувствительны к длинноволновому красному свету, при достаточной интенсивности последнего они все же будут функционировать в то самое время, когда еще менее чувствитель­ные палочки претерпевают темновую адаптацию. Иными словами, красный свет стимулирует только колбочки. Следовательно, когда в темноте человек снимает очки, начинают адаптироваться только колбочки и темновая адаптация происхо­дит быстрее (см. верхнюю кривую рис. 4.1).

^ Пределы базовых зрительных функций

Абсолютный порог

При оптимальных условиях тестирования минимальное количество света, необхо­димое для того, чтобы вызвать зрительное ощущение — абсолютный порог, — чрез­вычайно мало. Классические исследования по экспериментальному определению порога принадлежат Хехту, Шлаеру и Пиренну (Hecht, Shlaer & Pirenne, 1941, 1942). Они описали несколько исключительно интересных способов определения порога при максимальной чувствительности зрения — например, тестирование наиболее чувствительного участка адаптированной к темноте сетчатки светом с такой длиной волны, к которой он наиболее чувствителен. Они выяснили, что аб­солютный порог лежит в интервале 5-14 квантов. (В единицах светимости абсо­лютный порог равен 0,000001 мЛ.) Они также показали, что при оптимальных


^ Пределы базовых зрительных функций 161

условиях для активации одной палочки достаточно одного кванта световой энер­гии. Хотя эти величины и получены расчетным путем и относятся только к тео­ретически возможной максимальной чувствительности, они безусловно свиде­тельствуют о том, что человеческий глаз является поразительно чувствительным детектором света. Действительно, складывается такое впечатление, что предельная возможность порогового зрения определяется физической природой света. А это значит, что если бы глаз был значительно более чувствительным, при определен­ных условиях свет воспринимался бы не как непрерывное волновое явление, а как дискретная энергия, выделяющаяся квантами — фотонами.

^ Факторы, влияющие на абсолютный порог

Помимо интенсивности стимула на абсолютный порог зрения оказывают влияние и другие факторы: площадь стимулируемой поверхности сетчатки, продолжитель­ность светового стимула и его волновая длина, а также особенности того участка сетчатки, на который попадает проекция стимула.

^ Площадь стимулируемого участка сетчатки: закон Рикко. Вероятность обна­ружения стимулов, или пороговой реакции относительно небольших зрительных участков в центре сетчатки, может быть увеличена за счет увеличения либо интен­сивности стимула, либо площади стимулируемого участка. Известно правило, в со­ответствии с которым связь между площадью стимулируемого участка и интенсив­ностью стимула такова: в определенных пределах вероятность обнаружения всех стимулов одинаковой интенсивности, стимулирующих один и тот же участок сет­чатки, одинакова. Этот постулат, называемый законом Рикко, имеет следующее математическое выражение:

AxI=C,

где ^ А — площадь участка сетчатки, I — интенсивность стимула, а С — постоянная, равная величине порога. В общем виде закон Рикко гласит: при уменьшении ин­тенсивности стимула постоянство величины порога обеспечивается увеличением площади стимулируемого участка и наоборот. Чтобы стимул можно было обна­ружить при уменьшении его интенсивности, нужно увеличить стимулируемую площадь, а если уменьшается площадь, следует увеличить интенсивность. К этому выводу можно прийти и логическим путем, ибо достаточно очевидно, что одина­ковые произведения площади и интенсивности соответствуют одинаковым коли­чествам световой энергии.

Что же касается периферии сетчатки, занимающей значительную ее часть, то увеличение стимулирования этой области не отражается на величине порога: для нее порог зависит исключительно от интенсивности, т. е. I=С. Таким образом, нет единого закона, применимого для всех участков сетчатки.

^ Продолжительность стимула: закон Блоха. В определенных пределах со вре­менем наступает и некоторая суммация стимулов. Для сравнительно коротких промежутков времени (около 100 мс или менее) между интенсивностью стимула и временем существует обратная зависимость (при постоянном значении порога). Это значит, что менее интенсивный свет, действующий в течение относительно продолжительного времени, или более интенсивный свет, действующий в течение сравнительно непродолжительного времени, могут оказать одно и то же влияние.

162 ^ Глава 4. Фундаментальные зрительные функции и явления
Следовательно, в определенных условиях стимулы, имеющие равные произведе­ния интенсивности и времени, одинаково распознаваемы. Этот постулат известен как закон Блоха (иногда его также называют законом Бунзена—Роско). Если / — интенсивность, С — величина порога, а Г— продолжительность стимулирования, то Тх1= С. Связь между интенсивностью и продолжительностью, описываемая за­коном Блоха, лучше всего проявляется при стимулировании периферии сетчатки (на которой доминирует нейронная конвергенция палочек). Продолжительность дающего эффект стимулирования — примерно 100 мс. Однако при более продол­жительном стимулировании порог определяется исключительно интенсивностью стимула. Разумеется, обратная зависимость между интенсивностью и временем стимулирования ограничена, в противном случае можно было бы использовать стимулы, имеющие ничтожно малую интенсивность, лишь бы время их действия было достаточно продолжительным.

С практической точки зрения связь между продолжительностью и интенсивно­стью (для относительно короткого периода времени) позволяет нам при разном освещении делать вполне похожие фотографии. Когда освещение плохое, надле­жащая экспозиция пленки требует более продолжительной выдержки. Если же освещение хорошее — как бывает днем или при использовании вспышки, время выдержки может быть существенно уменьшено. Важно помнить о том, что время экспозиции пленки определяется освещенностью: при хорошем освещении оно уменьшается, при плохом — увеличивается.

^ Положение на сетчатке и длина волны. В данном контексте следует напомнить о двух упомянутых выше соображениях. Как показывают представленные на рис. 4.3 кривые спектрального порога, абсолютный порог зависит от того, к како­му классу относятся стимулируемые фоторецепторы. Фотопическое зрение, в ко­тором основную роль играет богатая колбочками центральная ямка, имеет значи­тельно более высокий порог (т. е. оно менее чувствительно), чем скотопическое зрение периферической сетчатки, содержащей палочки. В общем, глаз наиболее чувствителен тогда, когда свет попадает на участок сетчатки с максимальной плот­ностью палочек.

Форма кривых на рис. 4.3 свидетельствуют также и о том, что лучистая энер­гия, принадлежащая к разным участкам спектра, по-разному влияет на абсолют­ный порог фотопического и скотопического зрения. Абсолютный порог зависит от длины волны. Как уже отмечалось выше при обсуждении эффекта Пуркинье, са­мый низкий абсолютный порог скотопического зрения соответствует длине вол­ны, равной примерно 500 нм, а самый низкий порог фотопического зрения — дли­не волны около 550 нм.

^ Восприятие непрерывности светового потока при прерывистом освещении: КЧМ

При определенных условиях прерывистый свет может восприниматься как непре­рывный. Свет, испускаемый многими такими широко известными источниками света, как, например, люминесцентные лампы, телевизионные экраны, кинопроек­торы, воспринимается нами как непрерывный и стабильный, хотя на самом деле это постоянно прерывающийся световой поток. Так, флюоресцентная лампа дает

Острота 163

вспышки 120 раз в секунду, а это значит, что 120 раз в секунду она включается и выключается. Однако этого никто не замечает: если прерывистость света ритмич­на, он воспринимается как стабильный и непрерывный. Отчасти это происходит потому, что возникший зрительный образ сохраняется в течение какого-то време­ни после того, как физический стимул исчезает.

Минимальная частота вспышек источника света, при которой свет перестает восприниматься как видимая последовательность отдельных вспышек и начинает восприниматься как непрерывный поток, называется критической частотой мель­каний (КЧМ). (Иногда вместо этого термина используется термин, предназначен­ный для обозначения функционально эквивалентного явления, — критическая частота слияния мельканий.) Иными словами, КЧМ - это граница между воспри­ятием мельканий и их слияний.

В общем виде, чем интенсивнее источник прерывистого, или флуктуирующего, света, тем легче обнаружить «прерывистость» последнего и тем выше должна быть частота мельканий, чтобы они перестали восприниматься. Напротив, эффект сла­бых вспышек сохраняется дольше, вследствие чего они сливаются при сравнитель­но невысокой частоте. Способность обнаруживать флуктуации увеличивается при увеличении площади мелькающего дисплея и стимулируемого им участка сетчат­ки. Нередко мы лучше замечаем порядочных размеров источник мелькающего света, если он стимулирует не центральную ямку, а периферию сетчатки. Вероят­но, у вас самих была возможность убедиться в этом, когда вы «боковым зрением» (т. е. на самом краю поля зрения) замечали раздражающее «мигание» неисправ­ной лампы дневного света. Когда же вы смотрели прямо на лампу, вы не замечали никаких вспышек.

Как уже отмечалось, чем интенсивнее стимул, тем большая частота необходима для достижения порога, при котором наступает очевидное слияние мельканий. Од­нако выше определенной частоты слияние перестает зависеть от интенсивности.




Цветная вклейка 11. Одновременный цветовой контраст В течение примерно 30 с всматривайтесь в прямоугольник. Эффект «свечения» по­явится и вокруг прямоугольника, и вокруг его фона, поскольку они окрашены в до­полнительные цвета.

Добавить документ в свой блог или на сайт

Похожие:

Шиффман Х. Ощущение и восприятие. Спб, 2003. С. 152-163 Скотопическое и фотопическое зрение icon 14. Ощущение и восприятие: свойства и виды. Основные подходы к изучению...
Ключевые имена: Ф. Олпорт, В. Вундт, Х. Хэд, Шеррингтон, Дж. Гибсон, Г. Гельмгольц, Дж. Брунер, У. Найссер
Шиффман Х. Ощущение и восприятие. Спб, 2003. С. 152-163 Скотопическое и фотопическое зрение icon А. Н. Гусев, «Ощущение и восприятие»
«Ощущениями мы называем те элементарные сознатель­ные процессы, которые соединены с телесными процессами в определенных телесных...
Шиффман Х. Ощущение и восприятие. Спб, 2003. С. 152-163 Скотопическое и фотопическое зрение icon Закон российской федерации "об образовании"
Российской Федерации, 1996, n 3, ст. 150; 2000, n 30, ст. 3120; n 33, ст. 3348; 2002, n 26, ст. 2517; 2003, n 2, ст. 163; n 28, ст....
Шиффман Х. Ощущение и восприятие. Спб, 2003. С. 152-163 Скотопическое и фотопическое зрение icon Источник (фрагмент): Компьютеры, сети, Интернет. Энциклопедия. 2-е...
Источник (фрагмент): Компьютеры, сети, Интернет. Энциклопедия. 2-е изд. / Под общей редакцией Ю. Н. Новикова. – Спб.: Питер, 2003....
Шиффман Х. Ощущение и восприятие. Спб, 2003. С. 152-163 Скотопическое и фотопическое зрение icon Сборник научных работ по материалам ii-й Международной конференции...
Институт акушерства и гинекологии рамн им. Д. О. Отта, Межрегиональная Ассоциация перинатальной психологии и медицины, Международный...
Шиффман Х. Ощущение и восприятие. Спб, 2003. С. 152-163 Скотопическое и фотопическое зрение icon Набор методик, позволяющих выявить определенные способности у ребенка
Диагностика восприятия: «Эталоны»; «Исследование уровня сенсорного восприятия»; Тест Мюнстерберга на восприятие +Ключи; «Восприятие...
Шиффман Х. Ощущение и восприятие. Спб, 2003. С. 152-163 Скотопическое и фотопическое зрение icon Приказ от 24 марта 2003 г. №115 Зарегистрировано в Минюсте РФ 2 апреля...
Ввести в действие Правила технической эксплуатации тепловых энергоустановок с 1 октября 2003 г
Шиффман Х. Ощущение и восприятие. Спб, 2003. С. 152-163 Скотопическое и фотопическое зрение icon 11 класса Научный Сморчкова Наталья Егоровна учитель математики
Перспектива – геометрическая основа живописи, позволяющая «обмануть зрение»
Шиффман Х. Ощущение и восприятие. Спб, 2003. С. 152-163 Скотопическое и фотопическое зрение icon Оглавление
Взаимодействие мифологических, политических, литературных, культурных сообщений в рамках коммуникативного пространства 163
Шиффман Х. Ощущение и восприятие. Спб, 2003. С. 152-163 Скотопическое и фотопическое зрение icon Социология
Социология: Программа курса/Сост. Е. Г. Поздеева, Спб гос техн ун-т; Спб., 2000
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
edushk.ru
Главная страница

Разработка сайта — Веб студия Адаманов