Ii психофизические характеристики звука и света




Скачать 0.58 Mb.
Название Ii психофизические характеристики звука и света
страница 3/6
Дата публикации 15.06.2015
Размер 0.58 Mb.
Тип Документы
edushk.ru > Биология > Документы
1   2   3   4   5   6
^

Глава III. Общая сенсорная физиология.


Существование любого живого организма, являющегося открытой термодинамической системой, возможно только при постоянном обмене с окружающей средой веществом, энергией и информацией. Интенсивность такого обмена регулируется в зависимости от изменений среды и активности самого организма. Определение объектов внешнего мира и непрерывное наблюдение за параметрами внутренней среды осуществляется с помощью сенсорных систем организма, трансформирующих энергию внешних стимулов в нервные импульсы.

Сенсорные системы обеспечивают приток информации на анализе которой базируется двигательная активность – т.е. поведение и в конечном психика. Таким образом, наличие и работа сенсорных систем, само по себе, является необходимым условием существования и развития психики.

Сенсорные системы являются частью нервной системы человека, способной воспринимать внешнюю для мозга информацию, передавать ее в мозг и анализировать. Получение информации из окружающей среды и от собственного тела является обязательным и необходимым условием существования человека. Термин «сенсорные системы» (лат. sensus — чувство) сменил прежнее название «органы чувств», сохранившееся в настоящее время только для обозначения анатомически обособленных периферических отделов некоторых сенсорных систем, как, например, глаз или ухо. В отечественной литературе в качестве синонима сенсорных систем часто используется предложенный И.П. Павловым термин «анализаторы», указывающий на их функцию.
^

Общие принципы архитектоники сенсорных систем.

Структурная иерархия.


Все сенсорные системы состоят из периферических рецепторов, проводящих путей и переключательных ядер, первичных проекционных областей коры и вторичной сенсорной коры. Сенсорные системы организованы иерархически, то есть включают несколько уровней последовательной переработки информации (см. рис.38). Низший уровень переработки обеспечивают первичные сенсорные нейроны, которые расположены в специализированных органах чувств или в чувствительных нервных ганглиях и предназначены для проведения возбуждения от периферических рецепторов в центральную нервную систему. Периферические рецепторы — это чувствительные высокоспециализированные образования, способные воспринять, трансформировать и передать энергию внешнего стимула первичным сенсорным нейронам.


Рисунок 38. Иерархическая организация сенсорных систем

Рецепторы преобразуют энергию раздражителей в электрические сигналы, которые распространяются от одного уровня к другому по параллельным и независимым путям.

На каждом иерархическом уровне происходит переработка информации, заключающаяся в усилении одних сигналов, торможении других и распределении информации для передачи ее другим областям мозга.
Центральные отростки первичных сенсорных нейронов оканчиваются в головном или спинном мозгу на нейронах второго порядка, тела которых расположены в переключательном ядре. В нем имеются не только возбуждающие, но и тормозные нейроны, участвующие в переработке передаваемой информации. Представляя более высокий иерархический уровень, нейроны переключательного ядра могут регулировать передачу информации путем усиления одних и торможения или подавления других сигналов. Аксоны нейронов второго порядка образуют проводящие пути к следующему переключательному ядру, общее число которых обусловлено специфическими особенностями разных сенсорных систем. Окончательная переработка информации о действующем стимуле происходит в сенсорных областях коры.

Рецепторы.


Рецепторы служат специфическими датчиками, реагирующими на изменения внешней или внутренней среды. Стимулы, к которым рецепторы наиболее чувствительны, называются адекватными. Например, фоторецепторы сетчатки глаза возбуждаются при действии нескольких квантов света, являющегося для них адекватным раздражителем, а для возбуждения вкусовых хеморецепторов необходимо присоединение к ним малого количества определенных химических молекул — адекватного раздражителя для этого типа рецепторов. Такая высокоспецифичная чувствительность разных рецепторов к определенным формам физической энергии раздражителей возникла в процессе эволюции.

Из этого следует, что различные физические и химические раздражители преобразуются в нервные импульсы разными рецепторами, выбирающими для себя стимулы по принципу: каждому — свое. Одинаковые сенсорные раздражители всегда вызывают сходное сенсорное впечатление, которое называется чувством или модальностью. Пять чувств или пять модальностей считаются классическими, они известны со времен Аристотеля: осязание, зрение, слух, обоняние и вкус. К ним следует добавить чувство равновесия, вибрации, боли, холода и тепла, ощущение положения конечностей и мышечной нагрузки. Некоторые модальности осознаются лишь косвенно или совсем не осознаются: осмотическое давление крови, концентрация ионов водорода, напряжение кислорода и углекислого газа в крови, растяжение стенок внутренних полых органов и т.п.

Классификация.


Рецепторы различают не только по специфической чувствительности к разным стимулам, но и в зависимости от их строения и местоположения. Специфическая чувствительность рецепторов к раздражителям различной природы (механическим, химическим, температурным и т.д.) обусловлена разными механизмами управления ионными каналами плазматических мембран, состояние которых определяет возникновение рецепторного потенциала и переход от физиологического покоя к возбуждению.

Механорецепторы возбуждаются сильнее всего вследствие деформации их клеточной мембраны при давлении или растяжении, к ним относятся тактильные рецепторы кожи, проприоцепторы мышц и сухожилий, слуховые и вестибулярные рецепторы во внутреннем ухе, барорецепторы и волюморецепторы, находящиеся во внутренних органах и кровеносных сосудах. Хеморецепторы возбуждаются вследствие присоединения к ним определенных химических молекул, они представлены обонятельными и вкусовыми рецепторами, а также хемочувствительными рецепторами внутренних органов и кровеносных сосудов. Для расположенных в сетчатке глаза фоторецепторов адекватным раздражителем являются поглощенные ими кванты света, для терморецепторов (холодовых и тепловых) — изменения температуры.

Большинство рецепторов возбуждается в ответ на действие стимулов только одной физической природы, они определяются как мономодальные. Их можно возбудить и некоторыми неадекватными раздражителями, например, фоторецепторы сильным давлением на глазное яблоко, а вкусовые рецепторы — прикосновением языка к контактам гальванической батареи, но получить качественно различаемые ощущения в таких случаях невозможно. Наряду с мономодальными существуют полимодальные рецепторы, адекватными стимулами которых могут служить раздражители разной природы. К такому типу рецепторов принадлежат некоторые болевые рецепторы или ноцицепторы, которые можно возбудить механическими, термическими и химическими стимулами. Полимодальность имеется у терморецепторов, реагирующих на повышение концентрации калия во внеклеточном пространстве так же, как на повышение температуры.

В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула. Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы, или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидных клубочков, расположенных в месте деления сонных артерий на наружные и внутренние. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами.

^ В зависимости от источника адекватных стимулов рецепторы подразделяют на наружные и внутренние или экстерорецепторы и интерорецепторы, первые стимулируются при действии раздражителей внешней среды (электромагнитные и звуковые волны, давление, действие пахучих молекул), а вторые — внутренней (к этому типу рецепторов относят не только висцерорецепторы внутренних органов, но также проприоцепторы и вестибулярные рецепторы). В зависимости от того, действует стимул на расстоянии или непосредственно на рецепторы, их подразделяют еще на дистантные и контактные.

Чувствительность


Изменение величины мембранного потенциала рецепторов в ответ на действие стимула представляет собой рецепторный потенциал — входной сигнал первичных сенсорных нейронов. Если величина рецепторного потенциала достигнет критического уровня деполяризации или превысит его, генерируются потенциалы действия, с помощью которых сенсорные нейроны передают информацию о действующих стимулах в центральную нервную систему.

^ Минимальная сила адекватного стимула, достаточная для генерации потенциалов действия в первичном сенсорном нейроне, определяется как его абсолютный порог. Минимальный прирост силы стимула, сопровождающийся значимым изменением реакции сенсорного нейрона, представляет собой дифференциальный порог его чувствительности.

При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа: 1) взаимодействие стимула, т. е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки; 2) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки; и 3) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала). В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия — электрические нервные импульсы. Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом, так как он вызывает генерацию импульсного ответа. В первично-чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы — одно и то же.

Информация о силе действующего на рецепторы стимула кодируется двумя способами: частотой потенциалов действия, возникающих в сенсорном нейроне (частотное кодирование), и числом сенсорных нейронов, возбудившихся в ответ на действие стимула. При увеличении силы действующего на рецепторы раздражителя повышается амплитуда рецепторного потенциала, что, как правило, сопровождается увеличением частоты потенциалов действия в сенсорном нейроне первого порядка. Чем шире имеющийся частотный диапазон потенциалов действия у сенсорных нейронов, тем большее число промежуточных значений силы раздражителя способна различать сенсорная система. Первичные сенсорные нейроны одинаковой модальности различаются порогом возбуждения, поэтому при действии слабых стимулов возбуждаются только наиболее чувствительные нейроны, но с увеличением силы раздражителя на него реагируют и менее чувствительные нейроны, имеющие более высокий порог раздражения. Чем больше первичных сенсорных нейронов возбудится одновременно, тем сильнее будет их совместное действие на общий нейрон второго порядка, что в итоге отразится на субъективной оценке интенсивности действующего раздражителя.

Существуют сенсорные нейроны, генерирующие потенциалы действия спонтанно, то есть при отсутствии раздражения (например, сенсорные нейроны вестибулярной системы), такая активность называется фоновой. Частота нервных импульсов в этих нейронах может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от интенсивности действующего на вторичные рецепторы стимула, кроме того, она может определяться направлением, в котором отклоняются чувствительные волоски механорецепторов.
^

Рецепторные поля.


Все рецепторы одной и той же модальности организованы в рециптивные поля. Рецептивным полем называется область, занимаемая совокупностью всех рецепторов, стимуляция которых приводит к возбуждению сенсорного нейрона (рис. 39).


Рисунок 39. Рецептивные поля первичных сенсорных нейронов и сенсорных нейронов второго порядка.

А. Рецептивные поля первичных сенсорных нейронов ограничены областью распределения их чувствительных окончаний. Рецептивное поле переключательного нейрона образуется из суммы рецептивных полей конвергирующих к нему первичных сенсорных нейронов.

Б. Раздражение центральной или периферической областей рецептивного поля сенсорного нейрона второго и следующих порядков дает противоположный эффект. Как видно на схеме, раздражение центра рецептивного поля вызовет возбуждение проекционного нейрона, а раздражение периферической области — торможение с помощью интернейронов переключательного ядра (латеральное торможение).

В результате контраста, создаваемого между центром и периферией рецептивного поля, облегчается восприятие раздражителя.
Максимальная величина рецептивного поля первичного сенсорного нейрона определяется пространством, которое занимают все ветви его периферического отростка, а число рецепторов, имеющихся в этом пространстве, указывает на плотность иннервации. Высокая плотность иннервации сочетается, как правило, с малыми размерами рецептивных полей и, соответственно, высоким пространственным разрешением, позволяющим различать стимулы, действующие на соседние рецептивные поля. Малые рецептивные поля типичны, например, для центральной ямки сетчатки и для пальцев рук, где плотность рецепторов значительно выше, чем на периферии сетчатки или в коже спины, для которых характерна большая величина рецептивных полей и меньшее пространственное разрешение. Рецептивные поля соседних сенсорных нейронов могут частично перекрывать друг друга, поэтому информация о действующих на них стимулах передается не по одному, а по нескольким параллельным аксонам, что повышает надежность ее передачи.

Величина рецептивных полей сенсорных нейронов второго и следующих порядков больше, чем у первичных сенсорных нейронов, поскольку центральные нейроны получают информацию от нескольких конвергирующих к ним нейронов предшествующего уровня. От центра рецептивного поля информация передается непосредственно к сенсорным нейронам следующего порядка, а от периферии — к тормозным интернейронам переключательного ядра, поэтому центр и периферия рецептивного поля являются реципрокными по отношению друг к другу. В результате сигналы от центра рецептивного поля беспрепятственно достигают следующего иерархического уровня сенсорной системы, тогда как сигналы, поступающие от периферии рецептивного поля, тормозятся (в другом варианте организации рецептивного поля легче пропускаются сигналы от периферии, а не от центра). Такая функциональная организация рецептивных полей обеспечивает выделение наиболее значимых сигналов, легко различаемых на контрастном с ними фоне.
1   2   3   4   5   6

Похожие:

Ii психофизические характеристики звука и света icon История религии: часть 8
«философия» и разработал учение о гармонии и пропорции, основы теории звука и света, геометрии и математики. Гераклит утверждал,...
Ii психофизические характеристики звука и света icon Тесты по физике, 7-11 классы
Источники света. Прямолинейное распространение света. Закон отражения и преломления
Ii психофизические характеристики звука и света icon Астрономический метод измерения скорости света
Но эти попытки не дали результатов. Начали думать, что распространение света совсем не требует времени, что свет любые расстояния...
Ii психофизические характеристики звука и света icon "Дисперсия света."
Цель урока: сформировать у обучающихся единое, целое представление о физической природе явления дисперсии света, рассмотреть условия...
Ii психофизические характеристики звука и света icon Доклад на семинаре «Современные теоретические проблемы гравитации и космологии»
Отсутствие противоречия между изменяющейся скоростью света, и теорией относительности, необходимость проверки изменения скорости...
Ii психофизические характеристики звука и света icon Статья начинается с анализа явлений аберрации света, эффекта Доплера и явления «деформации»
Опираясь на эти результаты и постоянство скорости света в любых инерциальных системах отсчёта, проанализированы «мысленные эксперименты»...
Ii психофизические характеристики звука и света icon 1. Разложение белого света в спектр при прохождении через призму обусловлено
При попадании солнечного света на капли дождя образуется радуга. Объясняется это тем, что белый свет состоит из электромагнитных...
Ii психофизические характеристики звука и света icon Литература Введение
Целительное воздействие звука на организм ребенка при выполнении общеразвивающих упражнений
Ii психофизические характеристики звука и света icon Пояснительная записка основной образовательной программы дошкольного...
Значимые характеристики, в том числе характеристики особенностей развития детей раннего и дошкольного возраста
Ii психофизические характеристики звука и света icon «Отражение, преломление и дисперсия света», продолжить формирование...
Развивать мышление студентов, навыки поиска информации, способов коммуникации и методов представления информации через организацию...
Вы можете разместить ссылку на наш сайт:
Школьные материалы


При копировании материала укажите ссылку © 2013
контакты
edushk.ru
Главная страница

Разработка сайта — Веб студия Адаманов